Ch1 Light

一、 Introduction

光對於植物生態學家重要不只是因為光對植物重要，是因其在

自然界中具有相當的複雜性。不像溫度、溼度和風這些環境因子，光至少有四種層次(dimension)：品質(quality)、數量(quantity)、距離(direction)和持續(duration)。基本上光影響植物以兩個方式：供給能量輸入和扮演從環境傳遞訊息到植物的媒介。光作為能量的來源，是經由光合作用被捕捉轉換成化學能，幾乎所有的能量藉此進入生物圈。光在植物與環境的能量交換也扮演重要角色，這是一個常被忽略的生理生態研究特徵。若光能高到能要使基因物質的改變，突變就可能發生。當光能極端的高，在一些條件下，光可能會導致傷害或使細胞或植物死亡。作為訊息的媒介，光調節植物生長、發育的各步驟，例如：光型態發生（photomorphogenesis）、向光性（phototropism）和光週期（photoperiodism）。光是一個無可比擬的訊息媒介，因光具有很大的變異，其傳達相當多訊息給植物。在此章，首先介紹光與植物生理生態相關的基本原理。也介紹植物對光主要的生理反應。

二、 Fundamentals of light

光常指肉眼可見的電子輻射線範圍，但光可被用來表示更寬廣的電子輻射線範圍。（Fig.1-1）可見光的波長大約是380－800nm。可見光是植物的根本，因為其大致符合可行光合的成光子的流量（400－700nm）。光的波長與光合成光子的流量（photon flux）不同對植物很重要；例如：遠紅光（700－800nm）影響型態發生，而紫外光會傷害植物。一般認為電子輻射在波長介於300－1000nm會有生物的影響。此範圍的波長稱為光的”biological window”。

1、The nature of light

光具有波動性和粒子性，光能像波般傳導，但是與物質的作用像粒子。在17世紀，Christian Huygen提出第一個光線特性的科學說，提議光線能被解釋成波的現象。到1894年，當James Clerk Maxwall證實電場和磁場是一起被傳導且速度都是光速，光波學說廣泛被接受。

光能以電磁波的形式解釋在電場及磁場中的震動，波能以其波長（λ）描述，是同相位中介於successive point的距離，亦即介於兩successive　peaks間的距離。有三種主要的波長區域對植物的生理生態有重要性：UV，可見光和IR。UV波長的範圍由可見光最短處至10nm，IR的波長範圍式自可見光紅光末端延伸至大約100μm。光波也可以頻率（ν）表示：

V = λ ×ν

V：速度

光能往來於固體（ex.某些塑膠、玻璃）、液體、氣體，甚至在真空（介於太陽與地球之間的空間）之中。在真空中，光速度為一常數，大概為3.0x10⁸m/s，與波長無關。光在介質中傳導的速度都會小於在真空中的光速。

除了波動性之外，光尚具有粒子性，在1704年，Newton首先提出光由微小粒子組成。在1901年Plank提出光可解釋成分離的或量子（quanta）。Einstein發現這個學說且推測光與其他形式的電子輻射一樣，以微小的能量束傳遞所以稱其光量子或光子。光子的能量（E）與其波長（wavelength，λ）呈反比，以下為其與頻率的方程式－－

E＝hν＝hc/λ

其中h（蒲朗克常數）＝6.6×10^-34J•S，在生理生態的研究中，光子的數量以mole表示。每莫耳光子的能量是1.2×10^-1/λnm（J/mole），光的能量跟著光子的波長改變，例如光子的能量在660nm是1.8×10⁵J/mole光子，在紫外光（低於440nm）以254nm代表波長的時候其能量大約為4.7×10⁵J/mole。

2、emission

來自太陽的光能是先被植物利用再更進一步被地球上所有的生物利用。根據Plank，任何物體若其表面溫度超過0 K都會放射出電子輻射，物體所放出的輻射線比率是其絕對溫度的四次方；其關係式藉Stefan-Bolzmzann law表示－－

Φ＝εσT⁴

Φ表示每單位面積單位時間所放出的所有輻射線；

ε為常數（ε＝1，代表黑體，是一個對所有波長光的完美吸收者或放射者）；

σ＝5.7×10^-8Wm^-2K^-4，為Stefan-Bolzmzann常數；

T（℃＋273.15）為表面的絕對溫度。

太陽表面的溫度大約5800K，太陽可被視為黑體，所以其輻射線所放射的能量為6.4×10^-7Wm^-2；表面溫度不只影響輻射線的放射能量，而且造成波長在能量分布的差異。在不同波長的能量分布能被Plank’s radiation distribution formula計算出。此推論也可被表示為Wien’s displacement law－－－

λmax＝3.6×10⁶/K （1-4）

λmax是光子最大流動密度（PFD，nm）的波長。因此定則（1-4）是以計算光子為依據，適用於討論依賴光子的步驟，例如：光合作用。不過，當考慮植物的能量平衡我們對於每單位波長差異的光譜能量分布更有興趣。將定則（1-4）變為－－－－

λmax＝2897/K （1-5）

太陽的表面表示一個620nm的波長代表最大的PFD。植物的表面溫度大約300K，放射Infrared　radiation最大的PFD大約12μｍ。

３、Absorption

A、Lambert-Beer’s Law

　　物種在個別波長的光吸收，可以吸收係數（absorption coefficient）來解釋，也可反映出消失係數（extinction coefficient）。單色光放射（單一波長光）穿過一有受質溶解在於一非吸收溶劑的溶液，多量的光放射被受質吸收（Ａλ）與受質濃度（ｃ）及穿過溶液的光路徑長（ｂ）呈正比。　　　

　Ａλ＝㏒（Ｉ_０／Ｉ）＝ｋｃｂ

Ｉ_０：入射光放射的PFD I：經溶液傳送後的PFD

此情形也反應在Lambert-Bee’s law。當一FDA（Ｉ_０）單色光放射經過一均勻介質，可獲得－－

I ＝Ｉ_０e^-kb

此方程式也可解釋在大氣層或水中微弱的光線，且可更進一步的討論微弱光線在植物組織及植物林冠的運用。

B、Photochemical Effects

根據Grotthus和Draper’s的光化學定律，只有光線被吸收才能導致光化學反應。在植物生理，這是光能轉變成其他形式能量的情形。光化學反應的程度藉光子流通量的誘導，為每平方公尺mole容積的光子，與光子流量（mole光子m^-2s^-1）無關。算術上的結果是流量×held常數的持續，光在短時高流量能產生與長時間低流量相同的影響。Stark and Einstein’s的光化學等價定律是陳述吸收一量子會增高一個分子、一個原子或一個電子的光化學改變。此表示在一個精確的光化學反應中有多少分子被影響就有多少分子被吸收。

Ra ＝ Qac / Qab

Ra：ratio Qac：多少分子被活化 Qab：多少光子被吸收

上式是用來評估光化學反應的效率。

不過實際有多少光子被吸收很難在實驗上判定，為代替光子吸收的數量，則使用相對量子效率比例（Rr）來代替－－

Rr ＝ Qac / Qin

Qin：入射光子的數目

C、Photoelectric Effects（光電效應的影響）

了解光電效應的影響可幫助我們區別光能量和光子的能量（energy of photons），此能力是為了了解光生物學在光合成和光的型態發生的過程。在1887年，H.R.Hertz發現當光子撞擊金屬表面會放射出中子。每個自表面放射出的電子都是因吸收了一個光子。不過，並非所有的光子都有足夠的能量造成光電效應，亦即，每個光子需具有形成光電效應的最小能量。例如：為了導致Na的光電效應，至少需175Kjmole的光子。這些光子的波長必須為683nm或更小才能造成光電效應。若光子的波長超過683nm，不論總共有多少光子能量被吸收或多少光子包含在內，則無電子從表面被放射（ejecte）。此光電效應清楚的證明總共的光能並非其光子的能量。因此，除非知道光的波長分布，總光能並不表示知道有多少光子包含在內或光子的個別能量。

4、Reflection and Transmission

除了放射和吸收外，光也會藉物體反射和穿透。光的反射是指光擊打物體表面後再經媒介返回的過程。

以下有幾個與光反射有關的植物生理生態學定律－－

（1）反射角與入射角相等；

（2）平行光經光滑表面反射後依然平行，經粗糙表面反射則會造成不平行光及散射；

（3）內部的反射，是指光經由一介質（ex.水或葉片組織）到一低密度的介質（ex.空氣）在兩者交界處，光線再返回較密的介質。這個光在內部的反射可能對光在葉片中的利用性很重要。

若光線入射的角度不同，其分布也不同－－

Ic ＝ Ico ‧ cosβ

Ic：表面的PFD ； Ico；垂直入射光的PFD；

β：光線與垂直線的夾角

PFD會因入射角β的增大而減少；餘弦（cosine）在光的測量是重要的，與研究光的斜率和方向是一樣的。光通過一介質會被吸收、反射及傳送。其個別光譜的關係式如下－－

α（λ）＋γ（λ）＋τ（λ）＝1

α（λ）：吸收光譜波長γ ；（λ）：反射光譜波長；

τ（λ）：穿透光譜波長

光吸收、反射及穿透的波長受許多的因素影響，其在植物生理生態方面也很重要。在以下的部分討論光在大氣層及植物中的傳播。

三、 Light environment

由太陽垂直入射地球大氣層頂端的能量常數大約1370Wm^-2，在

七月和一月太陽與地球的距離改變，其值有±4﹪的差異。由此數

值可知每日太陽到地球大氣層頂部的平均能量為30MJm^-2d^-1。太陽

放射的電磁輻射，其中98﹪的能量來自波長介於300～3000nm，光

在此波長稱shortwave radiation，而光波長介於3000nm～400μm

稱longwave radiation。在此部分介紹光在樹冠層上、樹冠層中及植物組織中的情形。

1、Light Environment Above Plant Canopies

光經過大氣層時會因反射、吸收和散射（scattering）修飾其性質，此修飾會造成光在數量、品質和方向上的不同。

A、Modification of Light Quantity

太陽的能量在穿過大氣層時會損耗一半以上，大約只有47﹪到達地球表面，其能量的減少依地表位置的不同而有所改變。因此赤道區域位於低緯度，低於23⁰27’，其擁有的光能高於地表平均。地球全年總光能為700-800GJkm^-2。光合成的PFD在中午常達到1800-2200μmolm^-2s^-1，最高值曾達到2600μmolm^-2s^-1。若無雲覆蓋，妹天總光子範圍為40-50molem^-2d^-1。雲的形成會使PFD減少75﹪或更多，而Malaysia地方性的煙霧（haziness）會使PFD減少20-25﹪；將近極地，光的可利用性逐漸減少，在極地冬天是無光線的。

每年的光週期和白天長度隨緯度不同而改變，ex.在冬至時23.50S的白日長度為12hrs，在66.50S處白日長24hrs。隨著緯度的增加，白日長度的季節性差異顯著的增加。每年或每日光的可利用趨勢可大約以下式求出：

It ＝ I_maxsin（πt/N）

It：日出後的t hrs（第t個小時的光）；N：白日長幾小時

傾斜角度與方向角度等地形的變異，也會影響光環境，例如：在北半球南向傾斜坡比北向傾斜坡獲得較多的光能，並隨其傾斜度而有所差異。地形的影響也伴隨著緯度和太陽高度的改變。

B、Modification of Light Quality and Direction

大氣層對光的品質（quality）有修飾作用。（Table 1）

大氣層主要是讓波長300-1500nm的可見光通過，且大量吸收短波長光（臭氧層吸收大部分的UV），且大量的IR也被H₂O和CO₂吸收。光線的長路徑機會改變其品質。在低緯度每日光波長大於高緯度每日光波長的變化。不過，因為兩極的大氣較稀薄，對於光線的減少較小。

經過大氣層，樹冠層頂部的光線可被分為兩部分：直射光（direct light）和漫射光（diffuse light）（Fig.1-2）。

直射光或投射/入射光（incident light）是未被大氣層中粒子修飾過的且直接傳至樹冠頂。其波長相似於在大氣層中的光，只有一些被H₂O、CO₂和O₂吸收。另一方面，光散射和反射組成漫射光或天空散光/反射光（skylight）。

在大氣層中，藉分子和粒子的散射分為兩種不同的形式：Rayleigh散射和Mie散射。Rayleigh散射是直徑小於光波長的粒子，而Mie散射是較大的粒子ex.灰塵或水滴。在大氣層散射或反射後，藍光會加強。直射光和漫射光都是短波輻射。

地表植物利用短波輻射作為光合作用和光型態發生的能量來源。長波輻射對於植物能量的平衡很重要。代替自太陽發射出來的光，長波輻射為地球一般溫度下物體放射的。各式各樣的氣體在大氣中，特別是H₂O和CO₂ ，是天空中長波輻射的主要來源。這部分的長波輻射也稱為downward longwave radiation；upward longwave radiation為發射自地面的。

2、Light Environment Within Plant Canopies

植物植冠的光環境在時間和空間上的變化很大。植物生態學和農藝學對各種光環境的特性都很感興趣。光環境的變異受很多因素影響，ex.太陽高度、天空或雲的條件、植冠結構（包括葉面積和植冠葉片的空間排列、枝條及樹幹等）。因為這些因素，在植冠層中空間的測定和光環境暫時的變化，使之前的測量遭遇許多困難。所以在實驗室中光的測量是一個重要的課題，並需物理學上相關的估測。過去數十年，在研究樹冠層中的光環境有快速的發展，因維新技術（電腦和新型感應器）的運用。在此章節，主要摘錄光的測量方法和探討最近在植冠層中光環境的研究。

A、Characterizing Light Environment

在植物生理生態學中，有數個可測量光品質及數量的方法。選擇適當的方法對描述光環境是很重要的，並需依研究目的選擇。

a、Basis of Light Measurement

在植物生理生態的研究中要能清楚描述光，至少需有下列幾點：

1. 光譜－－為解釋不同波長光的”數量”所必須。

2. 光的方向－－包括兩個極端的情況：直射光和漫射光。

3. 時間因子－－常被疏忽或混淆不清ex.光能被表示成即刻的或積分整合的數量。

除了這些光原本的特性，各種生物和環境成分ex.植冠的結構、風和雲的條件，使光的測量更為複雜，因為若顧及所有因子及無法對光做一個實際的描述。

光能以能量（J）的總量和光子的總數（mol）表示。一般，光子單位用以研究光合成，能量單位用於植物的能量平衡。此能量總量及光子總數能另加空間和瞬時的特性。流量（flux）是單位時間光總量，fluency是單位面積的光總量。當空間和瞬時的特性都考慮，即使用flux density（單位時間單位面積平面的光總量）和fluency rate的術語。flux density和fluency rate有時可作為同義詞使用。但嚴格來說，此二術語不同。fluency rate測量在球狀表面穿過單位面積所有方向的流量。測量fluency rate需要一球狀檢出器。

直接測量在樹冠層中光環境的方法包括：光物理學法，即使用各式感應器和光化學方法，即diazo paper（二氮化合物）。光環境能以照片和植冠的結構參數估計。

b、Sensor Measurements

光環境能以多種感測器測量，不同的感測器具有特異的光譜、輸出和反應時間等特性。典型的感應器接著一個或多個由電腦控制的datalog（數據紀錄器）。一個普通的方法是用許多感應器測量瞬時的樣品，描述在各種植冠中光的空間與時間的分布。

有三種主要的感應器形式－－

（1）量子感應器（quantum sensors）

（2）輻射計的感應器（radiometeric sensors）

（3）光度計的感應器（photometric sensors）

有關前兩者詳細介紹和常使用在生理生態的資料見Table1-2

量子感應器包括光電流的電池（photovoltaic　cell）轉換光能量進入一電流。量子感應器輸出的單位通常為每單位面積每單位時間的莫耳光子數，ex.μmolphoton m-2s-1。知道光子的數量在此形感應器是必須的。測量光合成的PFD可利用與濾淨器（filters）複合的量子感應器，感應器的敏感度為400-700nm，量子感應器適合研究光合作用和植物的光生物學。LI-190SA量子感應器普遍用於植物生理生態上。其他機型有相似的反應特性也可在商業上利用。

輻射計的感應器主要包括：熱電偶（溫度計）（thermocouple）、熱電對列（thermopile）或熱電調節器（thermistor）。此型感應器可吸收所有波長因此對UV到遠紅外光都敏感。光能以Jm-2s-1或Wm-2表示。在此型也使用濾淨器來測量光合作用PFD的能量。一些重要的輻射計儀器，包括：pyranometers、pyrradiometers和pyrheliometers。Pyranometers測量直射光和漫射光，但pyrradiometers只能測量直射光。Pyrheliometers用於測量太陽光波長介於0.3-3μm的長波輻射。

光度計的感應器為光感覺感應器，是模仿人類視覺，其最大感受性在波長500nm的綠光區。光度計的感應器為測量亮度（brightness）或發光度（luminosity），單位為lux或feed-candles。現今在植物生理生態上不被接受，因為其測量每個放射能量都不同。

B、Diazo Paper Method

此方法是將一疊感光的二氮化合物紙使用一段時間，估計紙的漂白次數整合出其光能。其採取的是將二氮化合物的數量與光接收的總量為成比例的方式。一線性關係存在於暴露的二氮化合物紙張及整合的光能之間。在最近的研究中顯示一強烈的線性關係介於暴露的二氮化合物紙張與即刻最大光合成的PFD之間。此方法在某些情況下不適用於光的測量，因為在一些情況下無顯著差異。優點為不貴且易於在田野間使用。

C、Hemispherical Photographs

半球狀的照片式來自附加在照相機上的超廣闊角度（superwide-angle）鏡頭。此照片可由某處拍得照片，再間接估計此點的光接收量。此法剛開始用來了解直射光在特定的時間是否會到達森林的地面；之後則被用來評估林冠中的光環境。因為現今電腦技術的發展Hemispherical Photographs的分析更方便且更具有效率。

其優點之一為可提供許多微地點（microsites）間的相關對比。此方法也可用在相同地點的光環境中評估漫射光及直射光的組成。在範圍廣大的生態學研究，可以此法評估不同植冠的光環境。不過，精確的時間和空間上PFD的變異不能以此法獲得，因為植冠結構、季節條件和太陽的移動等影響。

D、Measurements of Canopy Structure

植冠結構是指植物在地面上器官的空間排列。藉由測量植冠結構可得知樹冠中的光環境。直接測量植冠結構的方法，包括：測量其大小、形狀、位相、和葉片、枝條及樹幹的位置分布。植冠結構也可間接由測量樹冠內和樹冠上的光線得知，在此處不討論。以下簡要介紹幾個生態學及農藝學研究光環境的方法。

＊ stratified-clip method－－

廣泛用於植冠結構的測定。在此方法中，試區通常為矩形或圓形，試區要大到其中擁有許多植物。在牧草地的試區通常為0.23-4m²，依其草冠密度的不同而有差異。在此區域植冠垂直分成數層而後將其剪裁。各種參數：ex.葉面積、葉片位相或葉片及枝幹的乾重可測量自每層裁剪的植物。此法對於研究光環境和在植冠中產生的物質（ex.牧草、豆科植物）有用處，但不適用於高大或廣闊稀疏的植冠組成。

＊分散、個別的植物可參考Ross的測量方法。此法大致類似stratified-clip method，但其重心是在個別、分散和大型的植冠。光環境和立樹的生產力可藉測量和分析個別植物的特性評估，一般取10-30棵樹，做葉面積、枝條角度、樹幹直徑和植物高度等測量。植物空間的分布在此也是一評估光環境的重要參數。樣品依照植物高度、葉片角度及介於植物軸的距離來分層。

E、Statistical Tools

測量植冠中的光環境很困難，因為其複雜性及太多的變異在其中。在落葉樹林和針葉樹林中要取得可信賴的直接輻射線數據，至少需有18-412個感應器。較少的感應器對於漫射光的估計是可以的，因為漫射光的空間變異較小。

來自數據上的統計學資訊可提供在植冠中光組成空間變異的特性。若數據有定期性，此定期性的資訊可提供自我相關性（autocorrelation）和光譜的分析。Autocorrelation分析解釋時間或空間與重複事件的關係；例如：空間的自我相關性係數（rk）其測量值是藉著鄰近點的值，可的下式－－

N-k N

rk＝Σ（Xs－M）（Xs-k－M）/ Σ（Xs－M）² k＝0,1,…N-1

S＝1 S＝1

Rk：spatical autocorrelation coefficient

Xs：空間的級數； M：平均

為發現在數據中隱藏的關係，可由審查光譜密度函數I（v）判斷

N N

I（v）＝【（Σxscos2πrs/N）²＋（Σxssin2πrs/N）²】/Nπ

s＝1 s＝1

v＝2πr/N

I（v）對抗v稱為periodgram。空間分析主要用於發現在不同空間數據級數的總變化。

F、Sunflecks

Sunflecks在葉片光合作用及森林底層的植物很重要。在過去數十年間，野外測量顯示sunflecks佔每日總PFD總合的大部分和貢獻在植冠光環境的空間上與時間上的變異。

Sunfleck很難定義，因為在Sunfleck的PFD、大小、光譜性質和持續有很大的變異。Sunfleck被定義藉PFD超過背景漫射光的某閥值（threshold values），或基於植物的光合成反應研究。一旦Sunfleck閥值被定義出來，更進一步的分析能獲得各種Sunfleck的參數，例如：Sunfleck的持續度、最大Sunfleck PFD和總Sunfleck PFD。如此定義Sunfleck是專制的。Sunfleck的閥值會因不同的植冠而改變或在相同植冠不同垂直層而不同。因此同一個閥值不可使用在不同樹冠，此舉會使在不同樹冠中難以比較Sunfleck的環境。克服此困難可用微波分析。此法能將模式或將奇特的數據依其位置、大小和形狀定義及分級。此法不需閥值，但特別的事件其Sunfleck地點和持續性可由數據查出。微波轉換（T（a,b））被定義為介於原始方程式（h（t））和微波方程式（g（t-b）/a）間的迴旋體（convolution）。

T（a,b）＝1/a∫h（t）g【（t-b）/a】dt

ａ：window width b：wavelet window的過渡地點

在落葉性森林，微波分析顯示sunfleck事件表現各種閾值超過背景光線組成，可能是因太陽周圍半影部（penumbra）的影響和擴散PFD的改變。

太陽周圍半影部（penumbra）的影響在sunfleck樹冠中的活性扮演重要角色。除了太陽對向地表角度呈0.5⁰時，太陽並非一完美的點光源。因此當太陽光通過一大於針孔處會投射出一個以numbra和penumbra組成的影像。（Fig.1-3）此一投影的影像可被視為一個sunfleck。Umbra處的影像是由於太陽相對邊光線重疊造成，此處為sunfleck的中心部位有direct light，而penumbra是擴散的陰影部分，環繞著中心的numbra。numbra和penumbra的相對大小，取決於開孔的直徑和開孔與投射影像處的距離。較高的樹冠層與較小的開孔會造成較大的penumbra效應，亦即較大比率的penumbra。若無風的影響，在既定週期上sunfleck對於樹冠的孔隙和太陽的移動是一個相關的常數。不過風速的變異及direct light造成在大部分植冠中sunfleck空間及時間上複雜的變異。

隨著樹冠層開孔大小的增加，在光環境中penumbra的效應會降低。描述在植物群落中太陽光貫穿力的penumbra效應；Smith et al.（1989）推薦使用空隙直徑與距離的比率（GDR）對不同的植冠空隙分級。GDR是以假定的植冠開孔直徑（G）和投射表面的距離（D）的比率來決定。來自樹冠開孔投射的光點若GDR＜0.01投射的影像將幾乎為penumbra，當GDR＝0.04時，大約有80﹪的投射影像為numbra。例如：40m高的熱帶森林，其樹冠空隙直徑小於0.35m（40m×tan0.5＝0.349m）其投射影像將完全為penumbra。Smith et al.（1989）根據GDR定義光的組織（light regimes），例如：sunflecks（GDR＜0.01），sunpatches（0.01≦GDR≦0.05）和gap（GDR＞0.05）。penumbra效應對於林下植物可能有潛在的植物生理生態影響，但很少有相關於此方面的知識。

Sunflecks通常只佔白日時間的10﹪以下，但在大部分的植冠中其提供每日總PFD的60﹪。一般而言，sunflecks在熱帶森林或一些濃密的草原植冠提供了大量的每日總PFD，在這些地方擴散的背景光線通常非常低。Sunflecks在某些濃密的植冠能提供大約每日總PFD的90﹪。Sunflecks PFD大量的提供通常因為一些延長的sunflecks。Pearcy（1990）發現每日有超過1800個sunflecks在大豆植冠中。大部分sunflecks持續的時間少於6秒鐘。短的sunflecks在PFD較低，因為其影響了penumbra。植冠因風的移動也是一個相關sunflecks大小的重要原因；例如：在白楊植冠中，葉片的擺動會導致PFD高頻率（3-5Hz）的變異。

G、Attenuation of Light

當我們進入樹冠下，光減少的程度需視葉片的總量而定。Monsi and Saeki’s（1953）修飾Lambert-Beer extinction law，在某些葉片下水平面光子的平均流動密度（I）可以下式獲得－－

I ＝ I₀ e^（-kLAI）

I₀：是位於最高層的流量密度；

k：是dimensionless參數，為解釋不同形式葉片的吸收；

LAI（葉面積指數）：為

（總葉片面積/植冠相對於地面的面積）×100﹪

此模式需要判斷植冠光的消失係數k，通常為一推測的常數。K值主要受葉片角度變化的影響，大量垂直的植冠葉片會導致較低的k值且造成較高PFD傳送到植冠的較低層。一般而言，草的植冠（Miscanthus Sinensis）或作物植冠（稻米），與草本植物的植冠（馬鈴薯、白苜宿…）相較都有較低的k值。葉片的角度改變植冠中的垂直分布。事實上，在大部分樹冠中靠近樹冠頂部的葉片呈垂直狀，而接近地面的葉片呈水平狀。此植冠結構可增加較低葉片的光線量。當LAI或樹冠葉片的垂直分布改變，前述公式即不適用於所有的樹冠。

在不同植冠中，光的稀薄化（attenuation）有很大的變異（Fig.1-4）。熱帶森林，光線傳送至森林地面的比例非常低，可低至樹冠頂部每日平均PFD的0.2﹪。在闊葉森林或溫帶的針葉林，在生長期平均光傳送至森林底部的比例為3-10﹪，在冬天會增加至50-70﹪。在大部分的溫帶草原傳送率會低至4﹪在生長期甚至會低於1﹪。

除了光傳送率的差異外，光垂直的層次在不同的樹冠中差異很大。在熱帶闊葉林，大量的光線在樹頂層被吸收。最頂層通常由不到20﹪的樹冠頂部組成，卻截留了超過70﹪的PFD。不過，在草冠中大部分的PFD是被中層所吸收。

3、Light Environment Within the Plant

自然界植物的光環境是很複雜的，而植物中的微環境更加複雜。在植物體中的光在植物生理生態研究中常被忽略。不過，了解光在植物中（尤其是葉片）的傳導及分布，可得知植物如何利用周圍環境的光。

A、Optical Effects of Plant Tissue

葉片在較高等植物是反應光的最必需器官，但其他植物組織和器官在光的接收與利用也扮演重要角色。以下有幾個有關植物微環境的主要光學效應在植物生理生態的研究上很重要：（1）水晶體效應（lens effect）（2）濾網效應（sieve effect）（3）optical waveguide（4）光捕捉效應（light trap effect）。

a、Lens Effect

從藻類至較高等的植物，都可發現植物細胞充當水晶體（lens）的現象。水晶體看起來像一個平凹的透鏡（plano-concave）或一個圓柱狀的透鏡。Lens Effect能藉由在水晶體細胞中的液體（油和水）產生。

在高等植物中，水晶體細胞在葉片表面被發現。當光自空氣中進入水晶體細胞，光能被對焦至細胞內微小的區域；例如：在熱帶林下植物的高度凸面表皮細胞似乎能集中光的焦點於葉綠體。影響表皮細胞集中光焦點的因素有：外層細胞壁的曲度（curvature）、細胞大小和細胞中的結構。直射光的對焦效應會大於漫射光。

表皮藉著水晶體效應在葉片中產生焦點能增加光分布的複雜性。在某些物種，葉綠體會移入或移出高光地點。在低光環境，水晶體效應可增加光的利用效率。

b、Sieve Effect

色素是影響植物體中光傳播的主要成分。若這些色素以類似成分組成的分布在植物組織中，傳導的光會直接與色素的濃度成比例。不過，在大部分植物組織中，色素非一致性的分布。不均勻的色素分布會增加光的貫穿力，且減少光在細胞與組織的吸收，此稱為濾網效應（sieve effect）（Fig.1-5）高濃度的色素將加強濾網效應，可由Fig.1-5得知。特定的色素有較高的吸收波長會增加濾網效應。

c、Optical Waveguide Effect

光可藉反射在兩平行的表面間傳遞。而直射光可以類似的方式在植物的莖部、根部及一些延長細胞被發現。光可直接介於細胞壁及細胞質液的胞器中或介於細胞質液及液泡內的細胞。

光的分配對幼苗很重要，ex.燕麥的幼苗，早期的發芽和生長受到在頂端光接受器的控制。光線的分配（light guiding）有助於嫩芽早期的延長及種子的發芽。相似的光線分配也包括了其他生理過程，如：根的形成。

B、Light Trap Effect

光在植物細胞及組織中的流動速率會高於入射光，是因在植物細胞及組織中的光捕捉效應。以下有兩個有關光捕捉的植物光學特性：

1. 植物表皮（1.45）的折射係數（refractive index）高於空氣（1.00）。且表皮會潛在性的反射escaping light，進入植物內部，阻止其脫逃。

2. 光散布在細胞內的氣室中和胞器中會增加光的路徑長及延長光子停留在植物內的時間。因為此二因素，使在許多植物中的光會較入射光增加2-3倍。

C、Light Propagation and Distribution in the Leaf

光入射葉片會被吸收、傳送及反射（Fig.1-6）。

對大部分的葉片光吸收比，傳送及反射比的模式以三個波長顯示：可見光（300-800nm），近紅外線（800-1350nm）和中紅外線（＞1350nm）。將光分為吸收、傳送及反射能量是基於下列幾點：

1. 葉片的內部構造。

2. 葉片表面結構，包括：葉片表面的粗糙度，軟毛（pubescence）亦即air-filled hair或毛狀體（trichome）和某些物種在葉表面有鹽結晶的沉澱物。

3. 葉片的型態學及生理學。

a、Reflection and Transmission

可見光通常在葉片有較低的反射比，大約是6-10﹪。在溫暖森林及雨林中的葉片可反射15﹪的可見光。綠光的波長有高的反射比（10-20﹪）；極少的UV（3﹪）會被葉片反射。來自葉片反射的紅光及遠紅光對植物型態學上的調整很重要。遠紅光的反射（ca.70﹪）提供葉片或植冠的健康狀態。

各個葉片的傳送具有很高的變異，範圍介於入射光的3-40﹪。較軟、柔韌的（flexible）及薄的葉片與硬、粗糙的（coarse）及厚的葉片相比有較高的傳送能力。相對的較少可見光由綠色葉片傳送。

很多因子影響葉片光的反射。在生物學上，光的反射能從葉片表面也可從葉片內部。從葉片表面的反射光通常不會改變其波長，但其長具有偏光性。當光從葉片內部反射會改變光波長。表面反射比大當其具有蠟、毛狀體覆蓋或其他特異的結構ex. salt bladder。水含量及環境的溼度也會影響葉片表面及內部的光反射。在某些葉片有特異性的波長反射。Ex.有些熱帶植物的葉片顯示出明顯的藍色虹彩（blue iridescence）。特異的波長反射，可能來自細胞壁的修飾或上表皮的蠟層造成。

D、Absorption

一般葉片可吸收60-80﹪的入射光。大部分的UV在葉表皮及葉片外層被吸收其藉由細胞層中酚類化合物防止UV到達葉片內部。

當具有反射力的軟毛層在葉片表面增加，即使葉片厚度增加其吸收能力可能會降低。光的吸收若有相似的色素含量其在葉片中比在溶液中有較高的吸收，這是因為光的捕捉效應。

在高等植物，葉綠素為主要負責吸收可見光的色素，雖然其他色素：cartenoids、xanthophylls和anthocyanins也對光吸收有貢獻。在葉片中，不同組織在形成光梯度（light gradient）上扮演不同角色。海綿組織可促進光線的吸收，而柵狀細胞（palisade cell）可增加光的穿透力，特別是直射光。從近軸的葉片表面至軸外的葉片表面PFD衰退80﹪。此事實顯示從葉片的一邊到另一邊有大的光度梯度，特別是在有較高吸收波長時。光梯度是由吸收色素的遮蔽效應（screening effect）和葉片中光線的分布所導致。最近的研究暗示，細胞與細胞間的反射造成在低PFD的陰暗葉片在光合作用時大約有兩倍的增加。

4、Light in Water and Soil

光線的貫穿力與太陽高度有關，高度較高在水中會有較高的貫穿力。光線也會因液體中的成分吸收或散布：水本身、溶解的黃色素（gilvin）和光合生物，非生物物質（tripton）。在清澈的水中，有1﹪的光線可達150m深處，在海岸只可到達50m深。

光線波長隨水深改變。長波輻射在數mm處即被吸收，IR在數cm處被吸收，UV則可達1m。在清澈水中，R/FR的比率會與水深呈線性的增加現象，因遠紅外光在水中相對有較高的衰減現象。

只有1-2﹪的光線可傳送穿過2-5mm的砂層或土壤層。大部分光線只能傳送至700-800nm。土壤中含有水分可增加光的傳送，而R/FR的比率在濕的土壤會高於乾燥的砂土。

四、 Plant responses to light

藉著適應光的品質、數量、方向和持續性四個特性，植物充分利用其生長和控制各種複雜的步驟，像是：光合作用、發芽及開花。Ex.光環境的變化造成葉綠體生理上的馴化，此馴化修飾光環境的變化對光合作用的衝擊。

A、Pigment Systems of Photoreceptor

為了捕捉光能和探知光環境的訊息，植物發展出多個色素系統作為光接收器。這些色素根據機能可分為兩群：光合作用及光型態發生色素系統。

a、Photosynthetic Pigments

有三個主要的光合成色素：chlorophyll、carotenoid和phycobilins。最主要的葉綠素為葉綠素a，除了綠細菌及紫細菌外其可在所有光合成生物體中被發現。葉綠體包含光合色素，可傳送激態電子至葉綠素a。在較高等的植物，光合色素包括：葉綠素a、葉綠素b及一些類胡蘿蔔素。葉綠素為埋藏在三個chlorophyll-protein複合體—light harvesting complex，PSⅠ及PSⅡ。

葉綠素分子有2個能量狀態：激態和基態。當色素分子吸收一光子葉綠素分子會由基態（S₀）轉變至激態。因為光子能量的不同，激態也有不同的能量等級。葉綠素有兩個個別的能量激發態，第一狀態（S₁）為低能量，為波長680nm的紅光激發；第二狀態（S₂）有較高的能量，為波長430nm的藍光激發。S₂極不穩定會轉變成S₁。由S₂傳送至S₁的速度很快，且能量以熱的形式散失；由S₁傳送至S₀的速度較慢，且能量以螢光形式散失。

b、Phytochrome

光敏素，為一種光型態發生色素，廣泛存在藻類至高等植物之中，其扮演相似於rhodopsin（視紫質）的角色。高濃度的植物色素在年輕，快速延長細胞中，包括：根冠、上胚軸（epicotyl）及下胚軸（hypocoyl）及coleoptilar nodes被發現。在細胞內未曾曝露在光線下的部分，光敏素似乎是經由細胞質液分配，不過有關光敏素相關研究仍不清楚。

有兩個光的互換形式的光敏素：紅光吸收形式（Pr），其有一最大吸收在紅光（660nm），和遠紅光吸收形式（Pfr）其最大吸收在遠紅光（730nm）。此二形式根據其吸收的光互變。因此紅光及太陽光會使Pr轉變成Pfr，遠紅光或植冠過濾的光會使Pfr轉變成Pr。

光平衡狀態是依Pfr在所有光敏素分子中的比率而定，此對決定光的型態發生是重要的。Pfr/Pr的比例介於0.02（只有遠紅光下）-0.86（只有紅光下）。

在光環境下，Pfr/Pr的比例依據下列幾點決定：

（1） Pfr及Pr的數量，此是由入射光的R/FR決定。

（2）光敏素總量，此由合成及分解步驟決定。

生理步驟似乎受到Pfr的光敏素調節，似乎會影響基因的表現，詳細機制未明。

其他的光色素系統：B receptors是一個關於UV-B輻射線的色素系統。作用光譜顯示B receptors可能是flavins或carotenoids。B receptors在演化上似乎較其他光敏素古老。在高等植物其用來感應光的方向和調節相關的光合作用步驟，如：氣孔的移動和在陰暗條件下光合作用構造的適應。

B、Photosynthesis

光合作用是植物組織將太陽的的光能轉換為化學能的過程。主要光合作用的反應式如下：

CO₂＋ H₂O → （CH₂O）＋ O₂

CH₂O的形成較H₂O及CO₂等起始物質較多的能量。全部光合作用的步驟顯示於Fig.1-7。估計光合作用每年大約可固定3×10⁸KJ的太陽能量，大約2×10¹¹噸的碳。在此章中只有影響光合作用的光才被討論。

a、Light Regulation in Photosynthesis

光合作用的最初步驟為色素吸收光線。光能的吸收，首先是將激態電子送至反應中心（p700和p680）。經由一系列的電子傳遞，部分光能貯存在ATP和NADPH中。ATP和NADPH為能量貨幣（energy currency），將作為CO₂固定及光呼吸之用（Fig.1-7）。

光合作用的速率由PFD決定。在低光時，光合作用的增加是由於PFD的增加。光利用效率，亦即，光合成每單位PFD常數和在低PFD下的極大值。光合作用的增加在比例上會逐漸少於PFD的增加且最後會無法如PFD般增加。光合作用所需的PFD會是植物及葉片在不同PFD條件下生長而異。一般而言，陰性植物比陽性植物有較低的PFD去平衡其呼吸作用（光組成）。陰性植物光合作用飽和的PFD較陽性植物低。

光有兩個主要的方式控制光合作用：光控制氣孔運動和光控制光合成酵素活性。

光控制光合作用藉調節氣孔的運動。在保衛細胞內的色素會吸收光，此會直接控制氣孔的運動。紅光會透過保衛細胞的葉綠素直接刺激氣孔打開。此反應開始於20μmolm^-2s^-1的紅光下。間接的，PFD會增加光合作用和減少細胞間的CO₂，導致氣孔打開。葉肉細胞會傳遞某些物質至保衛細胞，如：在葉肉細胞CO₂的吸收作用控制氣孔打開的程度，但無直接的證據顯示有來自葉肉的訊息會造成氣孔快速的反應。

至少有六種酵素在CO₂固定路徑中受光的調節。有數個機制可解釋光調節這些酵素，如：葉綠體的照光增加氣孔的pH值從pH7至pH8或更高，且增加Mg2+的濃度。這些情形增強在Calvin pathway光調節酵素的觸每活性。此外，光也可藉控制鐵氧化還原蛋白-硫氧化還原蛋白系統（ferredoxin-thioredoxin system）調節光合作用。

並非所有藉光合色素吸收的光能都用來執行CO₂固定。吸收的光能可作為新陳代謝的消耗，作為螢光或在色素層轉換成熱（Fig.1-8）。

這些步驟的平衡在不同光環境的光能調節扮演重要角色，如：棉花作物處於水逆境下光能使用在CO₂固定及光呼吸的能量減少。其在灌溉條件下比例大約46﹪，但在水逆境下大約只有20﹪。激動的能量浪費在螢光的很少，大約3-4﹪。不過，自葉片放射的葉綠素螢光，是一個很好的探針以分析能量轉換的效率或反應中心在PSⅡ終止的程度，以及非放熱能量的浪費程度。

b、Photosynthesis Under Transient Light

在直射光的條件下，在植冠中的光環境變異很大。光合作用反應對快速的PFD變化，在自然光環境下這對於葉片碳的獲得很重要。Fig.1-9顯示對光斑的一個典型的光合作用反應。有兩個組成決定葉片的效率：光合成誘導反應和光照後（postillumination）的CO₂固定。誘導反應指示在突然PFD增加之後光合成的容量。而光照後的CO₂固定決定在PFD減少之後有多少光能可立即被使用。反合成的誘導反應隨著時間的變化可被分為兩個時期：增加和衰退（Fig.1-9）。第一誘導時期非常快速且在PFD增加後1-2mins內完成。若回到一個低的PFD，此快速期也會衰退的很快，其half-time（半衰期）為2-5mins。第二時期較慢，需10-30mins或更多時間來完成，當PFD減少此週期的衰退也很慢。在此發現RuBP（ribulose 1,5-bisphosphate）重新產生是對第一快速誘導期的限制因子。第二誘導期，受氣孔的導度及光調節Rubisco活性限制。

若先前為高PFD或之前有一系列的光斑，光合誘導的限制即可被還原。生長的環境似乎也會影響光誘導反應。Pearcy和Pfitsch（1995）表示，在低漫射光（diffuse light）的光環境下，對於植物生長所獲得的碳光斑貢獻較多。有些物種葉片在低光環境下生長，對PFD的增加有快速的反應，為對光斑有效率的利用。

光照後的光合反應依賴在高PFD獲得同化物（assimilatory charge）的發展。此物包括高能池（pools of high-energy）、Calvin-cycle中間物，如：triose phosphates和RuBP。在PFD突然減少之後，此池能維持一段時間的光合作用。Pons和Pearcy（1992）表示，在短暫的光斑之後，在相同的光合速率下光照後的CO₂固定可顯示光斑對總碳獲得的顯著貢獻。短時間的光斑貢獻高於長時間的光斑。且有證據顯示光照後的光合成在陰性葉片（shade leaves）會大於陽性葉片（sun leaves）。高光照後的光合作用對植冠中位於低光的陰性葉片碳的獲得是有益的。

c、Photosynthetic Acclimation to PFD

在自然環境植物光環境變異的實驗，可歸類為光斑在植冠中以秒或分改變或在一更長時間等級空隙（gap）的形成。反應光短時間的變異，如：光斑，植物傾向於調整新陳代謝的平衡。這些調整非常快速且包括生化及生理反應，如：酵素的活性或改變氣孔導度。不過，反應長時間光組成的變異也需較長的時間。光合馴化是一個植物在光環境長時間改變的重要反應。

若在一陽光充足及陰暗的環境下，其他環境因子及生化因子都相同，植物的生理特性及型態發生特徵會傾向於最大淨光合能量獲得。各種植物馴化的特性都是用來證明這些假設（Table 1-3）。雖然非陰暗耐受性（shade-intolerant）物種及陰暗耐受性（shade-tolerant）物種在陰暗處都能馴化且對整珠植物的碳平衡能充分運用，但一般非陰暗耐受性物種比陰暗耐受性物種表現出較高的型態發生和生理馴化包容力。

不過在個別光環境下植物的存活並非只靠其獲得光的能力，上有其他因子的影響，如：草食動物和病原菌。Pearcy和Sim（1994）指出重新分配內部的資源能增加光能的獲得和光逆境的包容力。

C、Photomorphogenesis

除了使用光能行光合作用，植物還能偵測光的品質、數量、方向及持續度以調整其生長和控制生化步驟。Photomorphogenesis廣泛而言植物對光的所有非光合反應，包括：光控制植物發芽、光調節生長、向光性（phototropism）和趨光性（photomovement）。

a、Seed Germination

種子有許多發芽不需光的準備但有較多比例的種子需有光才能發芽。對這些植物而言光是打破休眠的環境因子，對其他植物而言，光是抑制發芽的主要因子。一般而言，光敏感性種子在紅光照射下會刺激其發芽但會受遠紅光或低R/FR比例的抑制。Borthwick et al.（1952）首先表示光敏素系統牽涉光萌發的控制。暴露在紅光（660nm）下數分鐘，即足以刺激萵苣種子萌發，而遠紅光（730nm）會倒轉先前紅光的影響。不過，光控制種子萌芽的整個機制仍未明。

光控制種子的萌發在兩個環境下特別重要：擾動的田野和植冠下的組成。Scopel et al.（1991）證明缺少光線是一個限制發芽的環境因子，其將Datura ferox（一年生雜草）的種子掩埋在田中。此實驗顯示刺激發芽的需光亮很低：在0.1秒光照（大約50μmolm^-2PFD）之後大約有70﹪的種子萌發。在微弱光線刺激之後，種子快速的萌發可能是因雜草有效率的使用其種子的貯藏。大部分的逃避陰暗植物（shade-avoiding plant）當暴露在高PFD或低R/FR比例下萌發。此機制可作為利用光環境季節訊息以調整發芽時間，如：在落葉林植冠下。

另一方面，光抑制種子在光照下不發芽可能是這些種子的幼苗需生存在乾燥的條件下，因為開放與高光環境通常伴隨著乾燥的土壤或空氣條件。此外，當其他物種需曝露在每天數小時的光照下，有些物種只需短暫的光照即可發芽，表示光斑在種子萌發的重要性。Ex.林下植物Piper auritum和P.umbelatum，在光斑較長的地點有較高的萌芽率。

b、Morphological Response

發芽後長出的幼苗需面對空間變異很大的光環境。在依空間變異的光環境下，植物需以不同方式截取光：改變生長高度、選擇莖的生長方向、調整枝條模式或修正葉片的型態和葉片位相。

（a）Stem Growth

光增進整株植物的生長而刺激莖的延長，但高PFD會抑制生長高度。幼苗對陰暗的生長反應，可分為兩個極端的策略：逃避陰暗者（shade avoidance）和陰暗耐受者（shade tolerance）。當非陰暗耐受性植物在低光照時快速生長，shade-tolerance plant高度生長慢且保守的利用其能量與資源。

在植冠中，光環境被描述成低的UV、低的可見光PFD和減少的R/FR比例。這些因子都影響植物的生長高度。UV-B和白光在許多物種都會抑制莖的延長；藉植冠葉片減少UV-B和可見光的PFD會使敏感物種的莖延長。在植冠下R/FR比例的減少與LAI有相互關係。R/FR比例的減少增加shade-avoiding species的莖的延長。近來研究發現，phytochrome B在遮蔽時短時間的延長反應扮演重要角色。

植物高度生長速率的改變，不只在遮蔽發生之後也在遮蔽發生之前。此策略可使植物有效率的逃避遮蔽。R/FR比例是一個早期探知光環境的重要訊息。即使植物曝露在高的R/FR下，證據顯示植物會反應經由fiber-optic probes傳送側邊low-R/FR光。田野實驗證明，增加延長速率是因鄰近牧草的low-R/FR光反射。

光環境方向的差異，莖的延長並非都是筆直的，會朝高PFD的方向彎曲。植物隨著光方向的變異反應其生長方向，稱之向光性（phototropism）。生長的方向，依向光性的器官（e.g.coleoptile tip或stem）不同而有差異。當莖的一側被光照，會彎向光源，這是因光照一側的延長會被抑制。

植物對方向的偵測，被發現是以其流通速率梯度（fluence rate gradients）為根據，這是因向光性器官內在分布及吸收造成。葉綠素的吸收會突然降低紅光的流通速率，但FR會逐漸衰退。R/FR比例的梯度和此光敏素光平衡的梯度介於器官的光照部分及陰暗部分之間。因為低的R/FR或低的光平衡將刺激延長，陰暗部會延長高於光照部。

（b）Growth and Orientation of Branches

植物產生新枝條以利用植冠中的空間資源。減少的總PFD會增加頂芽優勢（apical dominance）和減少分枝。最近研究顯示，藉附近葉片反射的R和FR光線在植冠形成早期會減少草冠中分糱的速率。

在變異的光組成中，枝條的位相是一個重要的參數。枝條和嫩芽比起稀疏的植冠能生長的筆直且密集。嫩芽的傾斜似乎被R/FR比例控制。

（c）Leaf Morphological Plasticity and Movement

除了調整莖的延長和枝條的模式，PFD和R/FR比例也可影響葉片的型態發生。Ex.FR-treated tobacco植物比起生長在低FR光條件下的植物有較長、狹窄、較淺的葉片、較少的氣孔、每單位葉片較少的葉綠素和每單位葉片重較高的光合速率。

分散可改變葉片的型態發生，很多葉片能改變葉片垂直的位相以改變入射光的方向。葉片隨著每日太陽的軌跡而移動，保持與入射光垂直。年輕的植物，太陽的追蹤機制似莖彎曲的向光性。不過，成熟的葉片，重新的定位是基於膨壓變化和葉枕（pulvinus）位於葉片基部毀壞結構的復原。追蹤太陽的光訊息似乎是由B-light receptor接收。藉著增加光的截留量或藉增加葉片在早、晚的溫度，葉片追蹤太陽可保持一天的高PFD截留量。

d、Photoperiodism

Photoperiodism是許多植物藉由白日長度或光週期來決定植物的頂芽是否轉變成花的現象。許多植物藉由白日長度作為調整生理活性的訊息。以開花對白日長度的反應為基礎可分為下列三種：

1. Long-Day（LD）plant：ex.oats（Avena sativa），當白日長度超過某數值才會開花。大部分的LD plant生長在熱帶地區，包括許多溫帶作物。

2. Short-Day（SD）plant：ex.Chenopodium rubrum,coffee（Coffea arabica），當黑暗時間超過某最小持續值才會誘導開花。許多SD plant生長在低緯度地區，包括一些重要作物，如：玉米（maize）、粟（millet）、稻和甘蔗。

3. Day-Neutral Plant：這些植物的開花並非反應其白日長度，許多為熱帶植物。

植物對白日長度的反應會隨其年齡而改變，ex.某些植物開花需一段長日照再一段短日照（LSD plant）；或先短日照再長日照（SLD plant）。

Photoperiodism可被解釋成季節順序的適應。對SD plant而言只要短日照條件下即可開花，是其在自然環境中的優勢。利用白日長度的訊息，植物可避免不佳的環境和為將來好的環境作準備。

Photoperiodism的訊息是由葉片偵測。植物的差異不只是葉片產生Photoperiodism訊息的能力，還有誘導開花的、Photoperiodic cycle數量。遺傳上決定反應到相同的Pfr訊號的差異。但Pfr如何刺激或抑制在葉片中開花激素（florigen）的形成，機制未明。

五、 Summary

在過去十幾年，光環境及其在植物生理生態扮演的角色引起注意。現在知道光環境隨著時間及空間而有所差異。這種差異在植物生理反應扮演重要角色，可能與植物族群（community）和多樣性（biodiversity）的生態體制有關聯。近來研究光斑（sunflecks）可作為了解光環境時間變異的一個良好例證，且其會影響光合作用及植物生長。儀器的改良對於植冠中光環境的測量也很重要。